世界上第一根羽毛是怎样长出来的？

2024-09-12 13:26:39 | 来源: 互联网整理

恐龙开始在电影、电视节目和电子游戏中佩戴羽毛

你一定也捡到了漂亮的羽毛吧！羽毛轻盈而富有弹性，结构看似简单却精致。它们有多种颜色，有些甚至还有神奇的图案（下图）。看完这个，谁不想手里捧着一盘呢？

图1.蓝孔雀Pavo cristatus张开尾巴。丨来源

这种摘羽毛的冲动可以追溯到史前人类。 4万多年前，尼安德特人开始从鸟类翅膀上收集大羽毛来装饰自己或将其用于某些仪式活动[1]。在随后的人类文明发展中，羽毛一直是非常重要的元素，在宗教、文化、艺术、时尚、科学等很多方面都可以看到它们的身影（下图）。

图2. 19世纪印第安酋长佩戴的羽毛战争头饰（左；辛辛那提艺术博物馆）和达尔文的书《人类起源和性选择》（右）：受到雄鸟夸张羽毛的启发，达尔文提出了性选择进化论。

因此，当1996年10月18日第一块有羽毛的恐龙化石亮相时（下图），难怪引起巨大轰动，让很多人“震惊”[2]；第二天，《纽约时报》在头版详细报道，标题为“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（有羽毛的化石暗示恐龙和鸟类的关系）[3]。这个历史悠久的恐龙标本发现于我国东北，被命名为Sinosauropteryx prima（原中华龙鸟）[4]。

图3 原始中华龙鸟正模标本（左图；陈等，1998[4]）与赵闯老师的艺术想象（右图）。

有第一个的地方，就会有第二个、第三个……在此后的近三十年里，我国东北出产了数千件羽毛动物化石。其中包括近鸟龙huxleyi ——，它的修复模型最近被作为国礼赠送给法国总统（如下图）。

图4. 赫克斯托近鸟龙的艺术重建（Michael DiGiorgio 插图）。

这些古老的羽毛就像书页一样，记录着羽毛亿万年来的演变过程。通过它们，我们知道羽毛有着古老的起源：它们不仅出现在鸟类和恐龙身上，甚至还出现在恐龙的近亲——只翼龙身上[5]。过去，羽毛也更加多样化（如下），现代鸟类仅继承了羽毛类型的一个子集[6]。

图5.现代鸟类的7种羽毛结构（上图）和化石中看到的12种羽毛结构（下图）。丨来源：Benton et al. 2019[6]

羽毛最初并不是用于飞行的。与现代鸟类的羽毛相比，早期羽毛的结构非常简单，在身体上的分布也非常有限，因此羽毛可能一直用于展示[7]或感情（类似于胡须）[8]。此外，科学家还发现，翼龙个体身上长有茂密的羽毛，这可能主要起到保暖御寒的作用[5]。

尽管发现了这些重要的羽毛化石，但我们对羽毛进化的理解还远未完成。事实上，羽毛化石只记录了羽毛进化故事的一半。另一半隐藏在皮肤里。

故事的另一半

科学家们很早就意识到羽毛是从爬行动物的鳞片进化而来的。乍一看，这个过程似乎非常简单。用羽毛代替鳞片不是更好吗？事实并非如此：与爬行动物相比，现代鸟类有一套复杂的皮肤结构，与羽毛密切相关。

在鸟类的发育过程中，皮肤会在基因指定的区域内折叠形成毛囊，然后毛囊控制羽毛的分布和生长。毛囊周围还发育有精细的肌肉和神经组织（下图），用于感知和控制。每根羽毛的空间位置[9]。

图6.鸟类羽毛毛囊的精细结构。丨来源：Lucas and Stettenheim, 1972[9]

羽毛毛囊中还分布着许多色素细胞，它们将色素输送给正在生长的羽毛。通过控制颜料输送的时间和类型，鸟的皮肤可以从上到下“印”上不同的羽毛颜色和图案[10]（下图）。

图7. 鸟类羽毛颜色的形成。左图：随着羽毛的生长，毛囊中的黑素细胞被激活，并将色素输送到正在生长的羽毛上。右：普利茅斯岩鸡的羽毛生长过程；注意羽毛从上到下的“打印”顺序。丨来源：Lin et al. 2013[10]

此外，与爬行动物的“铠甲”相比，鸟类的皮肤更薄、更柔软，为竖立羽毛、灵活拍动翅膀等微妙的皮肤运动创造了必要条件[9]。

可见，在羽毛的进化过程中，皮肤也发生了翻天覆地的变化。那么这是怎么发生的呢？

就像羽毛化石一样，皮肤也可以保存在化石中。科学家在一些早期鸟类及其恐龙近亲身上发现了皮肤化石，这些化石甚至还保存了精美的细胞结构[11]（下图）。

图8. 孔子鸟皮肤细胞化石。丨来源：McNamara et al. 2018[11]

然而，通过与现代鸟类的比较，科学家发现早期鸟类及其恐龙近亲的皮肤已经非常“现代”了[11]。因此，要了解皮肤结构的演化，我们需要沿着进化树往下走，在更早分支的恐龙类群中寻找线索。

新化石，新线索

2024年5月21日，我们在《自然-通讯》（Nature Communications）上发表了一项新研究[12]，为破译皮肤和羽毛进化之谜带来了重要进展：虽然有些恐龙进化出了早期羽毛，但在没有羽毛的地方在身体上，它们的皮肤结构没有任何变化，与现代爬行动物的鳞状皮肤几乎一模一样。

线索来自于我国东北部也发现的鹦鹉嘴龙新标本。顾名思义，鹦鹉嘴龙最显着的特征就是它鹦鹉嘴般的嘴巴（下图）。同样引人注目的是它的尾巴：一排结构非常简单的早期羽毛遍布尾巴的背面。

图9. 鹦鹉嘴龙的艺术重建。丨Gabriel N. Ugueto 插画

虽然鹦鹉嘴龙生活在白垩纪早期（约1.2亿年前），但它是在恐龙进化树上分支很早的恐龙类型：它所属的恐龙类群（鸟臀目恐龙）最早出现在三叠纪时期（约1.2亿年前）。 2.4 年前）。数十亿年前），它们与其他恐龙分道扬镳，并向不同的方向进化。

令人惊讶的是，我们的标本中的皮肤化石是肉眼看不见的。只有当你拿起一对紫外线灯——时，验钞用的那种——的鳞状外皮才会出现，在黑暗中发出微弱的橙黄色荧光（下图）。

化石皮肤的角质形成细胞在形状和大小上与现代爬行动物的角质形成细胞高度一致。同时，化石中的角质形成细胞也会与侧面的相邻细胞部分融合，形成片状（下图）——。这种细胞融合现象只发生在爬行动物的角质形成细胞之间。

化石皮肤中色素的分布也与现代鳄鱼完全相同：色素要么不存在，要么仅出现在表皮下层（非角质层），要么出现在表皮上层和下层（角质层和非角质层）。在鳄鱼鳞片中，这三种分布分别对应白色、中间色（灰色）和黑色，在身体上形成点状或条纹状图案[14]。因此，鹦鹉嘴龙的皮肤很可能也有一些浅色和深色的图案。

这与鸟类的皮肤色素分布显着不同。鸟类有了羽毛后，表皮中的色素细胞集中在毛囊中，并将生成的色素输送到羽毛上。然而表皮本身的色素分布很少，所以看起来是粉红色的。乌骨鸡是鸟类进化过程中的一个特例。由于一些基因的变化，乌骨鸡在表皮以下的真皮层有大量的色素细胞和色素，而它的表皮层和其他鸟类一样，色素分布很少[15]（下图）。

图13.鸟类的黑色皮肤（A、C）和粉色皮肤（B、D）； e、表皮层； m，黑色素。丨来源：Nicola et al. 2020[15]

从皮肤厚度来看，我们发现鹦鹉嘴龙腹部的皮肤比现代爬行动物要薄，但这恰恰表明两者在成分上是一致的。爬行动物的盔甲般的鳞状皮肤受益于其丰富的角质蛋白。这种蛋白质在柔软的鸟类皮肤中没有发现—— 与我们哺乳动物的皮肤一样，鸟类的柔软皮肤也是由 型角蛋白（角蛋白）组成。鸟类和哺乳动物不需要坚韧的皮肤，因为它们有羽毛和毛发来保护。但鹦鹉嘴龙不同。它的薄肚皮只有富含型角蛋白，才能坚韧到对身体的保护。

鸟类腿和爪上的鳞片与爬行动物非常相似，也富含型角蛋白。然而科学家发现，鸟类的鳞片是次要的：完成从鳞片到羽毛的进化后，鸟类的部分羽毛进化成了鳞片（下图）[16, 17]。

图14.虚骨龙类恐龙（包括鸟类）的进化过程中，后肢羽毛逐渐转变为鳞片。丨来源：Zheng et al. 2013[17]

话说回来，为什么鹦鹉嘴龙腹部的皮肤比现代爬行动物还要薄呢？摸起来是否感觉柔软？这可能是由于鹦鹉嘴龙的日常姿势与爬行动物不同。鹦鹉嘴龙年轻时是用四足行走的。随着长大，它的前肢逐渐变得比后肢短，逐渐变成了两足行走（下图）。从前后肢的比例来看，我们研究的鹦鹉嘴龙应该已经开始用两条腿走路了。

图15.鹦鹉嘴龙家族：小的用四足行走，大的用两条腿行走。丨鲍勃·尼科尔斯（Bob Nicholls）绘制

两腿行走后，腹部抬离地面，远离地面上的碎石、植物等。因此，与四足爬行动物相比，鹦鹉嘴龙的腹部不需要厚厚的铠甲来保护。

虽然我们的标本在尾巴上没有保留任何皮肤，但由于鹦鹉嘴龙的尾巴上有羽毛，因此在相应的皮肤位置应该发育出一些类似鸟类的皮肤特征。

根据上述线索，鹦鹉嘴龙的皮肤以两种不同的方式发育：裸露（无羽毛）区域发育出类似爬行动物的皮肤，而有羽毛区域则发育出类似鸟类的皮肤。

皮肤发育的这一特征反映了基因的区域表达。这种现象也可以在现代鸟类的皮肤发育过程中看到：一些基因负责“空间规划”，指定羽毛未来在哪里生长，在哪里不生长；在计划的区域内，负责形成羽毛和皮肤的基因开始表达，最终在不同的身体区域发育出不同的羽毛和皮肤结构。通过改变负责“空间规划”的基因，鸽子甚至可以实现羽毛和脚上鳞片的随机变换[18]（下图）。

图16. 鸽子的两个“空间规划”基因，Pitx1 和Tbx5。其中，Pitx1指定后肢的面积，Tbx5指定前肢的面积。颜色的深浅表示足部相应基因的表达水平；当Pitx1表达较弱而Tbx5表达较强时，脚部的皮肤会长得更像前肢的皮肤，变得更丰满。羽毛.丨来源：Domyan et al. 2016[18]

鸟类的这种基因调控机制应该已经出现在鹦鹉嘴龙身上。通过利用一些基因提前规划羽毛和鳞片的生长位置，鹦鹉嘴龙在尾巴背面发育出了羽毛和类似鸟类的皮肤，而其他地方则发育出了类似爬行动物的鳞片皮肤。

鹦鹉嘴龙的这种区域皮肤发育策略可能在羽毛的早期进化中发挥了决定性作用。在羽毛不生长的地方保持爬行动物祖先原有的形态，可以保证皮肤的生理功能（物理保护、保水、免疫等）仍能像以前一样正常运作。这样，这些动物就可以在大自然中生存，同时尝试长出第一根羽毛，将宝贵的羽毛基因传递给下一代和今天的鸟类（下图）。

图17.“不要忘记你是谁！”丨来源

参考：

[1] Peresani, M. Fiore, I. Gala, M. Romandini, M. Tagliacozzo, A. 晚期尼安德特人以及意大利Fumane 洞穴44 ky B.P. 的鸟骨埋藏所证明的故意去除羽毛的行为。 108、3888-3893（2011）。

[2] Padian, K. 第一个已知的有羽毛恐龙25 周年。 613, 251252 (2023)。

[3] Browne, M.W. 羽毛化石暗示恐龙与鸟类之间的联系。1（1996）。

[4] 陈鹏杰，董志明， Chen, S.N. 1998。来自中国义县组的一种保存异常完好的兽脚亚目恐龙。 391, 147152 (1998)。

[5] 杨Z.等。翼龙的外皮结构具有复杂的羽毛状分支。 3、24-30（2019）。

[6] Benton, M.J. Dhouailly, D. Jiang, B. McNamara, M. 羽毛的早期起源。 34, 856869 (2019)。

[7] 迈尔，G.皮特曼，M.赛塔，E.凯，T.G. Vinther，J. 尾部刚毛的结构和同源性。 59, 793802 (2016)。

[8] 第四人，W.S. Currie, P.J. Bristles before down: 对羽毛功能起源的新视角。 69, 857862 (2015)。

[9] 卢卡斯，A.M. Stettenheim, P.R.（美国政府印刷局，1972 年）

[10] 林S.J.等人。羽毛黑素细胞祖细胞生态位的拓扑结构允许复杂的色素模式出现。 340, 14421445 (2013)。

[11] 麦克纳马拉，M.E. 等人。皮肤化石揭示了有羽毛恐龙和早期鸟类与羽毛的共同进化和新陈代谢。 9, 2072 (2018)。

[12] Yang, Z.X. Jiang, B.Y. Xu, J.X. McNamara, M.E. 恐龙鳞片的细胞结构揭示了在进化到羽毛的过程中爬行动物型皮肤的保留。纳特。交流。 15, 4063 (2024)。

[13] Szewczyk，P.K. Stachewicz, U. 鳄鱼皮和牙齿中的胶原纤维： 使用光学和扫描电子显微镜进行形态比较。 17, 669676 (2020)。

[14] Alibardi, L. 生长中的鳄鱼角质鳞片的组织学、超微结构和色素沉着。 92, 187200 (2011)。

[15] Nicola, M.P.Shawkey, M.D.Porchetta, S.Claus、R. D’Alba, L 暴露于紫外线辐射预示鸟类隐性黑色皮肤的反复进化。 11, 2414 (2020)。

[16] 吴平，赖永昌，Widelitz，R. Chuong，C.M.全面的分子和细胞研究表明鸟类的盾状鳞片其次源自羽毛，与爬行动物的鳞片距离更远。 8、16766（2018）。

[17] 郑晓涛等人。基础鸟类的后翅和腿部羽毛的进化。 339, 1309-1312 (2013)。