2024-03-02 21:09:08 | 来源: 互联网整理
在那片生命的黑色海洋中，进化论是知识的闪亮灯塔。 （错误）- Dubzhansky 还将看到：
受访者天真地以进化论的眼光审视生命的历史，却仿佛看到了一个无底的黑暗深坑。 他立刻感到了恐惧，担心自己孱弱的地基无法支撑起如此雄伟的建筑，担心自己任何不小心的言论都会成为这神圣局面的污点。 但这次的故事实在是太精彩了，即使很难完整地呈现出来，但我还是忍不住想和大家分享一睹豹子的喜悦和感动。
实际情况是，在读Nature最近发表的关于从单细胞生物到多细胞生物的进化机制的文章时，恰巧看到这个问题已经被问了很长时间了，还没有得到解答，所以我想过用这项研究来填补这个漏洞。 应该足够了，但当我读到它时，我意识到我高估了自己的能力，因为我期望只花一点时间来回答这个尚未在细节上达成共识的重大问题。 是的，学术界尚未确信这个答案是完整的，但这并不重要。 我认为更普遍的幸福是每个人都可以利用研究人员得出的线索来勾勒出自己对这些未解决问题的解决方案。 令人放心的答案。
* 关于“evolution”和“evolution”：都是英文“evolution”的翻译。 在当前的中文语境中，这两个词的含义完全相同。 关于这两种翻译的争论超出了本文的范围。 为了描述方便，本文将始终使用“进化”。
版本太长，无法阅读的结论
从现有的证据来看，从单细胞祖先（很久以前的原生动物）进化到多细胞动物（后生动物）并不是一朝一夕的事情，而是渐进的、漫长的。 这个过程中最重要的是多细胞动物的两个核心特征的出现：细胞聚集（Multicellularity）和细胞分化（Differentiation）。
细胞聚集和分化没有特定的顺序出现。 这两个特征使得动物的多细胞祖先能够释放群体内多样性的潜力。 正如种群中个体之间的专业化分工和广泛合作大大加速了人类社会的发展一样，多细胞动物的进化速度也大大提高，最终迎来了5.4亿年前的寒武纪大爆发。
图片来源：
* 把结论放在第一位是为了照顾那些实在迫不及待想知道答案的朋友。 也许你很忙，没有太多时间阅读这么长的文字。 但没关系。 如果新的研究改变了这个结论，我会尽快更新，以免大家记住错误的答案。 科学理论就是如此。 现在看来，我们发誓的事情可能有一天会改变，这让人感到非常没有安全感。
* 不过，我还是忍不住说结论有点无聊，但隐藏在背后的旅程确实令人兴奋。 如果我们能看到，一步步严谨的科学研究中夹杂着时不时闪现的灵感，就像聆听一首雄伟而活泼的交响乐，我们一定能抹去那些枯燥的理论所带来的不安全感，带来如果错过了精神上的安慰，那就太可惜了。
前言：在旅程开始之前……
未来的路或许会有些艰辛。 在出发之前，我们需要从题主对问题的深思熟虑的描述中梳理出几个重要的内容：
主要生命群体的分支和进化关系。 红色方框从上到下分别是：植物、动物、真菌。 请注意，领鞭毛虫与动物非常接近。
回到问题本身，
这个故事发生在真核进化树的沧海一粟的红色盒子里。 引自 LA Katz，JR Grant - Syst。 生物 (2015)
1.衬托：领子、鞭毛、海绵
16世纪末显微镜的发明是生物学史上的一个里程碑。 人们终于可以“看得清楚”，观察低等生命形式了。 三百年后首次观察到领鞭毛虫。 这种在海水中自由生活、游动的单细胞微生物一进入人们的视线，就因其特殊的外观而让人们感到熟悉：一根很长的鞭毛，周围是细胞膜表面一圈圈的突起，形成圆柱形“领子”。 领鞭毛虫因此得名（Choanoflagellates，choano——源自希腊语“衣领”，鞭毛在拉丁语中是鞭毛的意思）。
领鞭毛虫的一般形态来源：维基百科
这小细胞虫真可爱，不过我的身体里好像有很多类似的细胞？ （错误）
这种强行联想其实是本文的一个小伏笔。
当时的发现者真正熟悉的是海绵中出现的一种细胞类型——领细胞（简称领细胞）。
*人类最早使用的海绵就是这些海绵动物。 它们的皮层分布有许多孔，当它们生活在水中时，这些孔可以让水通过。 它们的领细胞会吃掉通过的食物颗粒。 由于这种多孔结构，海绵被打捞干燥后可以吸收大量的水，所以人们用它来润湿和擦拭东西。 但现在日常使用的海绵都是由泡沫材料制成的。
领细胞的结构与领鞭毛虫的结构非常相似，以至于发现者几乎立即得出结论，两者密切相关。 更详细的对比可以参考@兔子小辉的回答。 海绵领细胞和领鞭毛虫在结构和功能上有什么区别？
海绵的基本结构
从细胞结构的角度来看：
左边是领鞭毛虫，右边是领细胞。 引自 T. Brunet, N. King - 发育细胞 (2017)
甚至有人认为海绵的项圈细胞是从领鞭毛虫进化而来的。 后来，研究人员逐渐发现，像这样的鞭毛领细胞形态在动物界中相当普遍：几乎所有动物在个体发育的某些阶段或某些细胞中都可以观察到类似的结构。 （想想那张蝌蚪的图片）。 因此，人们推断，动物的祖先最初应该像领鞭毛虫，然后群体分化，一步步发展成更复杂、更高级的形态。 一百多年后，基于分子证据的系统发育研究最终证实领鞭毛虫是原生动物中与我们最接近的门。 鞭毛虫和所有的后生动物都包含了6亿年前的真核细胞（这是原始动物的所有后裔。同时，在后生动物中，海绵是最原始、最古老的类别。与其他动物相比，我们更有可能发现海绵中共同祖先的影子。
真核生物进化树。 下划线位置分别是领鞭毛虫和海绵。 图中标出了一些重要分类特征的起源位置。 鞭毛领结构起源于动物和领鞭毛虫的共同祖先。 之前引用自 T. Brunet, N. King - Developmental cell (2017)
鞭毛领结构的特征广泛存在于领鞭毛虫和后生动物中，并且形成该结构的蛋白质成分也相似。 然而，在其他真核生物群体中，鞭毛的微观结构却有很大不同。 此外，在领鞭毛虫基因组中还发现了许多编码动物细胞微绒毛的同源基因，有些基因家族只出现在领鞭毛虫和后生动物中。 这些发现似乎对领鞭毛虫和后生动物具有重要意义。 有力的证据表明动物是共同祖先的后裔。 因此，之前流行的观点是动物的祖先看起来像领鞭毛细胞，但正如你将在本文的第四站看到的，这个想法刚刚被证明是错误的。
接下来的问题是，原本自由自在、孤独一人的个体如何走到一起？
2. 多细胞的起源：克隆连接
无需任何专业知识，大家很容易猜到，单个细胞变成多个细胞只有两种情况：细胞分裂时没有分离； 或来自不同来源的多个单细胞聚集并粘附。 纵观整个动物界，现存的动物都是通过克隆方式发育的，即受精卵不断分裂形成多细胞结构，然后长成个体。 从这个角度来看，答案似乎显而易见，动物多细胞来源应该是第一种情况。 但事情真的会这样吗？
...
...
...
对，就是那样。 有时候莫测的本性会很诚实，没有那么多波折。 然而，聚集形成策略并没有被其他生物体放弃。 这种有别于动物的多细胞组合方式，在自然界的许多类别中经常可以观察到。
圆圈代表克隆类型，方框代表聚集类型，半实心代表该门中的单细胞物种和群居物种。 引用自 T. Brunet、N. King - 发育细胞 (2017)
鉴于多细胞生活方式在自然界中如此普遍，而且不同类别的多细胞形成方法的细节也有很多差异（克隆方法也有不同类型，但与我们故事的主线关系不大，有兴趣的请参阅参考文献[1]）。 学术界倾向于认为，多细胞特征在进化过程中多次独立发生，并不是多细胞生物共同的祖先特征。 至于为什么动物祖先采用这种多细胞方式而不是那种多细胞方式，真正的原因无法证实。 研究人员只能做出一些可能的猜想：聚合方法需要不同遗传背景的个体细胞抛开自私。 协同作战，且不说群体中的“背叛者”很容易破坏群体结构，哪怕只考虑不同类型细胞的收敛变化，也比克隆型需要更多的步骤和条件。 因此，聚集型的多细胞性障碍高于克隆型，因此前者只能是特定条件和选择压力下更特殊的产物。
作者进一步研究和比较了大量具有多细胞生命的生物类别的基因表达，发现了一系列与多细胞性相关的基因。 所有这些基因在功能上都可以分为编码细胞外基质蛋白和调节细胞质。 移动两大类。 这表明，无论各种生物体的进化路径有多么不同，多细胞性的分子机制存在着趋同性：细胞外基质粘附蛋白和细胞分裂过程中细胞质分布的调节主导着“细胞簇”的形成。 之后，一些通路的逐步微调，改变了细胞粘附的位置和分裂的方向，赋予了原本圆形的细胞团极性，并结合特定细胞类型在时间和空间上的分化，塑造了多细胞的形态。后生动物的胚胎囊胚。 发展模式。
海绵囊胚发育过程中，领鞭毛虫和双极胚胎的同向聚集是在区分方向后形成的。 粉色部分是细胞外基质，引用自T. Brunet, N. King - Developmental cell (2017)
当将后生动物和领鞭毛动物的多细胞性与其较近的类群（Filasterea、Ichthyophonida，上图中箭头上方）进行比较时，后生动物/毛鞭毛动物、领鞭毛动物、球虫和鱼藻很容易分为三类，并且它们之间存在重大差异每个类别。 然而，动物和领鞭毛虫非常相似。 因此，可以推断，动物克隆类型的多细胞方法在我们与领鞭毛虫进化分化之前就已经出现了。 动物的单细胞祖先首先应该是单细胞的。 细胞克隆形成群体生命，然后逐渐分化、整合为多细胞个体。
3. 细胞分化：流动的管弦乐队
形成细胞团后，球孢子类、鱼鞭类和领鞭毛类孤独的灵魂似乎得到了满足。 他们在群体中始终保留着个人的独立性，不再愿意为邻居付出更多的代价。 后生动物是天生的革命者。 他们使用所有可用的材料一步步建造通往复杂顶峰的梯子。
基于长期观察的证据，学者们对细胞分化的起源提出了两种假设：
TST假说
在DOL假说的分化过程中，DOL认为，一种细胞类型一旦确定，就不再发生变化，然后这些分化的细胞继续复制，形成组织和器官； TST允许细胞类型的“反复跳跃”，而决定最终细胞类型的因素不是细胞本身，而是细胞的时空位置。
尽管细胞分化的起源在学术界争论了很长时间，但这两种假设并不相互排斥。 动物祖先也有可能在进化过程中分阶段采用了两种策略。 不过，文章开头提到的最近发表的 Nature 论文（参考文献[2]）为 TST 假说提供了大量证据，TST 可能会在很长一段时间内占据上风。
4.我们的祖先不就像蝌蚪吗？
考虑到长期以来关于动物来自领鞭毛虫等祖先的假说没有具体证据，且海绵领细胞与领鞭毛虫的同源性尚未得到验证，澳大利亚昆士兰大学伯南德·德格南教授的研究团队做出了详细比较了海绵的三种不同体细胞类型以及领鞭毛虫、丝虫丝和鱼虫的不同生活史阶段之间的基因表达差异。
选择除项圈细胞之外的另外两种类型的海绵细胞，是因为之前的研究认为这两种细胞类型是在动物的共同祖先与鱼霉属和丝虫分离时产生的，早于领鞭毛虫。 与动物共同祖先的区别。 如果像之前认为的那样，项圈细胞是从古代领鞭毛虫进化而来的，那么项圈细胞的细胞类型特征应该比较单一，不会具有其他两种细胞类型的特征。
这三种细胞具体是：领细胞、原始细胞和扁平细胞，被认为对应于上绒毛细胞（消化功能）、间充质细胞（类似于干细胞的增殖和分化功能）和上皮细胞（组成体表面以及与外部环境的相互作用）。 功能分离）三种细胞类型。 目前的研究结论是，在原始原生动物中，间叶细胞最早出现，上皮细胞次之，绒毛细胞最后出现。
通过区分细胞“核心调控复合物”的表达来划分细胞类型（参考文献[3]）。 例如，单元格是一盏灯，一排开关控制它的颜色。 最终灯光的样子是由这些开关的组合状态决定的。
结果令人惊讶。 颈圈细胞被证明是三种细胞类型中最“海绵状”的——它们是与其他原生动物最不相似的细胞类型，并且表达了最多海绵特有的基因。 换句话说，它与领鞭毛虫的关系并不那么密切，因为它与领鞭毛虫非常相似。 该动物具有类似领鞭毛虫细胞簇祖先的想法是站不住脚的。 此外，其中一种海绵细胞具有较高表达的调节细胞增殖等“干细胞模块”基因，人们也在其他原生动物的繁殖阶段观察到这些基因的类似表达趋势。 这种表达模式与更高级的原生动物一致。 不同动物群体干细胞的相似性表明，“细胞干性”等特征出现在动物进化史的早期。
参考文献[3]提出细胞类型的划分不应仅仅基于形态和功能。 调节模块的激活和关闭等分子水平差异是细胞类型分裂的决定性证据。 因此，通过利用调节模块来观察领细胞的细胞类型是否与领鞭毛虫的细胞类型相似，我们可以判断它们是否具有根本相关性。 研究结果显示出负面结果，也就是说，项圈细胞和领鞭毛虫之间的相似性只是由于进化趋同。 他们与祖先没有区别。 领细胞是由其他细胞类型转化而来。 衍生特征不是海绵和领鞭毛动物的祖先特征。 因此，之前仅仅因为领细胞和领鞭毛虫看起来相似就认为它们的外观是共同祖先的特征的结论是无效的。
研究人员随后利用荧光染色追踪了这三种类型的细胞在发育过程中的情况，发现它们在发育过程中存在共同的相互转换现象，细胞类型甚至可以来回变化。 这提供了拒绝DOL假说的证据，并且动物祖先细胞的分化应该更接近于时间和空间条件变化时细胞类型转换的模式，如TST所示。
图g显示了三种细胞类型的来回切换模式。 引自 S. Sogabe、WL Hatleberg 等人。 - 自然（2019）
文章反驳了我们源自领鞭毛虫丛的观点，并推断在动物祖先的多细胞状态下，每个细胞都不相同。 他们很早就分化了，会根据时空条件而改变。 细胞状态。 动物单细胞祖先基因组上信号转导途径和表达调控元件的变化，使其能够学会发挥其多能性潜力，利用复杂的调控系统实现细胞在不同状态下的分化和共存，并进化为多细胞动物。
尾声：《缺失的一环》
进化的“为什么”远比“如何”更难回答，因为历史不能重演，我们很难确定生物群体的特征与其命运之间的因果关系。 这些不那么复杂、现存门类较少的动物类群并不是因为它们在进化中误入歧途或成为生命史上的意外事件。 它们之所以成为现在的样子，可能并没有特定的原因。 达尔文对生命之树的描述诗意地暗示了对每个物种平等的态度：
同一纲中所有生物体的亲缘关系有时可以形容为一棵大树。 我相信这个比喻基本上是正确的。 发芽的绿色小树枝可能代表现存物种，而前几年长出的树枝可能代表一系列灭绝的物种。 在每一个生长阶段，所有生长的枝条都试图向各个方向延伸，并渗透甚至杀死周围的细枝和小枝，就像一个物种和一群物种为了生存而进行的激烈斗争一样。 对其他物种的持续征服也是如此。 主枝分裂成巨枝，巨枝又逐渐分裂成越来越小的枝条，而这些枝条本身在树还小的时候，曾经是含芽的小枝； 现在和过去之间的芽形成了这种分支关系，可以很好地代表分类中所有现存物种和灭绝物种的等级隶属关系。 在树还矮的时候长出的许多茂盛的树枝中，也许只有两三个现在已经长成大树枝，不仅存活下来，而且还长出了其他树枝； 同样，那些在过去漫长的地质时期幸存下来的物种中，也只有极少数变异后裔还活着。 树从初生开始，许多主枝、小枝就枯萎脱落； 这些不同大小的倒下的树枝可能代表整个目、科或属的群体，它们没有活着的后代——它们只以化石形式存在。 我们知道。 当我们偶尔看到一根细细的、伸展的树枝从树根的树枝上生长出来时，并且由于某种偶然的机会受到青睐并且仍然茂盛，我们有机会看到像鸭嘴兽或南美肺鱼这样的动物； 在某种程度上，它们将生命的两个分支联系起来，并且由于生活在一个受庇护的地区，它们显然避免了致命的竞争。 随着芽的生长，产生新的芽，如果这些新芽生机勃勃，它们就会长成枝条，遮盖周围许多较弱的枝条，所以我相信，一代又一代伟大的生命之树也是如此：生命之树。 它用它折断枯死的枝条填满地壳，又用它不断生长的美丽枝条覆盖大地。
虽然时间的长河已经一去不复返了，但人的眼睛可以通过思想穿透时间，在脑海中描绘出过去的、看不见的现实世界，但我们相信它。 也许这就是我们研究历史、自然、宇宙的意义：我们可以依靠自己的能力，抓住丝丝线索，还原我们未曾经历过的过去，指引我们当下的生活，点燃我们的渴望。面对未知。 勇气。
我们已经能够完整地追溯我们的过去。 请注意，这里的教科书将多细胞性描述为动物、植物和真菌的祖先特征。 这是错误的。 多细胞性实际上是在几个类群中独立进化的。 感谢评论区@老牛头的指正。引自《生物进化论》。 道格拉斯·J·福图伊马。 葛松等译. 参考
[1] 布鲁内特、蒂博和妮可·金。 “动物多细胞性和细胞分化的起源。” 发育细胞 43.2（2017）：124-140。
[2] 曾我部，俊介，等。 “多能性和动物多细胞性的起源。” 自然 570（2019）：519–522
[3] 阿伦特、德特莱夫等人。 “细胞类型的起源和进化。” 自然评论遗传学 17.12（2016）：744。
热门手游排行榜
